Зораптеры (Zoraptera) — один из самых мелких отрядов насекомых. Около 40 современных и большинство из примерно 10 известных ископаемых видов таксона на данный момент отнесены к семейству Zorotypidae и роду Zorotypus. Образуют эусоциальные колонии, состоящие из многочисленных связанных друг с другом взрослых особей и личинок. Обитают преимущественно в тропиках, некоторые виды проникают в субтропические, а иногда и в умеренные широты.

Зораптера в Эквадоре

Зораптера в Лос-Банкосе, Пичинча, Эквадор

Описание

Мелкие насекомые, длина тела от 1,5 до 2,5 миллиметров. Все виды имеют две морфы: у некоторых особей есть глаза и крылья, они служат для расселения и основания новых колоний; найдя место для новой колонии, они сбрасывают крылья. Большинство особей бескрылые и не имеют глаз; они никогда не покидают свои подземные укрытия. Крылатые особи имеют окраску от коричневой до черной, бескрылые более или менее беспигментированы и беловатые. Относительно густо покрыты короткими волосками.

Сравнительно крупная голова при взгляде сверху треугольной формы, ширина примерно равна длине, несколько опущена, ротовой аппарат направлен вперед (ортогнатический). У крылатых особей относительно крупные сложные глаза с заметно крупными омматидиями, а также три простых глазка (оцеллия). Бескрылые особи совершенно лишены глаз. Наличник головной капсулы разделен на прозрачный антеклипеус и постклипеус, сильно суженный кзади и бесшовно сливающийся со лбом. Он сужен антенными ямками, расположенными близко друг к другу и отстоящими друг от друга менее чем на их диаметр. Усики нитевидные, состоят из девяти сегментов, их длина примерно равна длине головы и груди вместе взятых. Верхняя губа в ротовом аппарате втягивается. Жевательно-грызущие мандибулы на вершине зубчатые, в базальном отделе имеют широкую жевательную поверхность (молярная область), имеется подвижный пальцевидный придаток (протека). Последние звенья щупиков верхней челюсти и губ сильно удлинены и густо покрыты сенсорными волосками.

В туловищном отделе переднегрудь несколько меньше головы, крупнее средней среднегруди, заднегрудь — самый маленький отдел. Переднеспинка относительно крупная и седловидно опущена по бокам, при взгляде сверху округло-прямоугольная. Длинные и стройные ноги бегательного типа. Задние ноги утолщены и имеют ряд щетинок, взаимодействующих с аналогичным рядом на направляющих. Лапка состоит из двух члеников с двумя коготками. У крылатых особей передние крылья заметно крупнее задних. Жилкование крыльев сильно уменьшенное: на передних крыльях имеются только две продольные жилки и мощная птеростигма, заднее крыло меньшего размера и имеет только одну раздвоенную продольную жилку. Поверхность крыла опушенная, по краю реснитчатая, основание крыла стебельчатое.

Нога Zorotypus hirsutus

Нога представителя вымершего вида Zorotypus hirsutus

Брюшко цилиндрической формы, свободно и без сужения соединяется с туловищным отделом, состоит из одиннадцати сегментов, задние сегменты очень маленькие. По бокам девятого тергита с каждой стороны имеется небольшая цельная церка. У самцов тергиты с восьмого по одиннадцатый видоспецифично изменены и служат копулятивными органами во время спаривания. У самок восьмой стернит образует субгенитальную пластинку, яйцеклад не развит.

Характерными чертами отряда (аутапоморфиями) являются одночлениковые церки обоих полов и отсутствие яйцеклада у самки. Также считается аутапоморфией диморфизм между крылатыми и бескрылыми морфами.

На первый взгляд зораптеры напоминают сеноедов, хотя и не являются их близкими родственниками.

Образ жизни

Все виды — сапрофаги, питаются преимущественно тканью грибов. Как пояснили на портале ГрибноеМесто.ком (https://gribnoemesto.com/), зораптеры употребляют в пищу не плодовые тела, а мицелий и споры. Также факультативно используют другие источники пищи, например, мертвых членистоногих. Кроме того, предположительно поедают мелких членистоногих, таких как клещи; в лаборатории было замечено, что они довольно эффективно охотятся на коллембол. Живут под корой мертвых деревьев (валежника), часто в галереях или дуплах, первоначально созданных поедающими древесину видами, такими как термиты. Образуют небольшие колонии, содержащие от 15 до 120 взрослых особей и нимф, и обитают там, куда не проникает солнечный свет. Сосуществование в колониях, по-видимому, сказывается благоприятно; живущие в одиночку обычно быстро погибают. Обычным явлением является взаимный уход («груминг»), но более сложное социальное поведение, такое как взаимное кормление или помощь в воспитании потомства, отсутствует. Во время копуляции самец передает крупный сперматофор, который предназначен как служить источником пищи для самки, так и для предотвращать последующие спаривания с другими самцами. Самки откладывают относительно немного яиц, зато очень крупных, диаметр которых почти достигает размеров брюшка самки. Яйцам требуется от 6 до 9 недель для развития. У неотропического вида Zorotypus gurneyi обнаружены как двуполые, так и полностью женские популяции, которые размножаются путем телитокического партеногенеза. Первые нимфы безглазые, с восьмичлениковыми антеннами. Позже появляются нимфы как с крыльями, так и без них. Согласно немногочисленным имеющимся наблюдениям, за один-два месяца проходят три-пять стадий. Взрослые особи, по-видимому, живут несколько месяцев. Предполагается, что рождение крылатых животных начинается, когда условия жизни в колонии ухудшаются, например, из-за недостатка пищи.

Распространение

Обитают исключительно в тропиках и субтропиках, причем заселены как Америка, так и Азия. Некоторые океанические острова, даже крайне изолированные, такие как Галапагосы, Гавайи, Фиджи и Маврикий, имеют свои виды. Северная граница ареала простирается до Тибета и США. Самые северные популяции американского вида Zorotypus hubbardi, простирающиеся до Индианы, Айовы и Иллинойса, могут полагаться на кучи опилок, выделяющие внутри тепло в процессе гниения. Хотя виды были обнаружены в Новой Зеландии и Новой Британии, свидетельства из Австралии все еще отсутствуют.

Zorotypus hubbardi

Zorotypus hubbardi

Систематика

Зораптеры были открыты и описаны только в 1913 году итальянским энтомологом Филиппо Сильвестри после того, как он обнаружил первый вид Zorotypus guineensis в Гане. Поскольку первоначально у Сильвестри были только бескрылые насекомые, он назвал их зораптерами от древнегреческих слов zoros (чистый, несмешанный), a- (без) и pteros (крылья), т. е. «чисто бескрылыми».

Zorotypus guineensis

Zorotypus guineensis — первый из открытых видов. Иллюстрация типового экземпляра, опубликованная Филиппо Сильвестри в 1913 году

Положение зораптер в систематике насекомых в значительной степени неясно. Многочисленные противоречащие друг другу попытки классифицировать группу в системе даже привели к появлению выражения «проблема зораптер». Широко распространено мнение, что эмбии являются сестринской группой. Эта группа насекомых, которая также обитает в теплом климате и в значительной степени не изучена, имеет множество общих черт с зораптерами, включая анатомические особенности крыльев, жизнь в колониях и появление крылатых и бескрылых морф. Такая группировка получает сильную поддержку благодаря особому строению сочленений крыльев, общему только для этих двух групп. Хенниг в 1953 году, вслед за Клаусницером, напротив, утверждает, что зораптеры представляют сестринскую группу таксонов, объединенных в Acercia (сеноеды, пухоеды и вши, трипсы и полужесткокрылые) и вместе с ними образуют Paraneoptera. Их общие черты (возможные синапоморфии) — слияние цепочки брюшных ганглиев и редукцией мальпигиевых сосудов и сегментов лапок. Однако, в отличие от зораптер, для этих групп характерно отсутствие церков и превращение ротового аппарата в колюще-сосущий. Группирование с Paraneoptera также находит поддержку на основании анатомии головы. Согласно метаанализу различных морфологических исследований, зораптеры более тесно связаны с тараканами, термитами и богомолами. Молекулярно-биологические исследования, основанные на сравнении гомологичных участков ДНК, рассматривают Zoraptera как сестринскую группу надкогорты Polyneoptera. Новый генетический анализ идентифицирует Dermaptera (уховертки) как сестринскую группу, вместе с которой они составляют фундамент Polyneoptera.

Существует около 40 видов зораптер, все они на сегодняшний день отнесены к одному роду Zorotypus.

Для некоторых ископаемых видов мелового периода Майклом С. Энгелем был введен подрод Octozoros. Другие систематики также выделяют здесь свои собственные роды. Энгель и Гримальди выделили отдельный род для вида мелового периода с многочисленными плезиоморфными признаками — Xenozorotypus burmiticus.

Ревизия 2020 г.

В опубликованной в 2020 г. ревизии Zoraptera на основе повторного анализа морфологических и генетических характеристик большинства видов авторы (Кочарек, Хорка и Кундрата) предлагают новую таксономию группы, которая включает разделение предыдущего семейства Zorotypideae, а также рода Zorotypus. Вновь описанное семейство Zorotypidae и новое семейство Spiralizoridae можно морфологически различить по строению копулятивных органов самцов. У Spiralizoridae они построены симметрично, у Zorotypidae — сильно асимметрично. В составе Zorotypidae авторы также выделяют монотипное подсемейство Spermozorinae для нового рода Spermozoros, включающего ряд восточных видов.

Ряд ранее описанных малоизвестных видов до сих пор не отнесен ни к одному из новых родов. Еще неизвестно, будет ли новая система применяться в науке.

Окаменелости

Зораптеры зарегистрированы по находкам в янтаре начиная с раннего мелового периода. Представители того времени были уже очень похожи на сегодняшних, поэтому большинство из них отнесены к современному роду Zorotypus. Они также имели две морфы и были обнаружены только в тропических регионах, поэтому предполагается, что зораптеры за прошедшие с тех пор миллионы лет практически не изменились. Поскольку янтарь с инклюзами насекомых ранее мелового периода практически не встречается, неизвестно, когда появилась эта группа животных.

Zorotypus hirsutus в янтаре

Zorotypus hirsutus в янтаре